sábado, 21 de janeiro de 2017

SÉRIE TEXTOS DIDÁTICOS – ANO 2014

CICLOS REPRODUTIVOS
Prof. Dr. Cid José Passos Bastos
Universidade Federal da Bahia
Instituto de Biologia
Laboratório de Taxonomia de Briófitas – BrioFLORA

I – CONSIDERAÇÕES GERAIS

Ciclo reprodutivo ou ciclo de vida representa um conjunto de estratégias utilizadas por um organismo para se estabelecer, sobreviver e se reproduzir em um dado ambiente. Pode incluir apenas processos sexuados ou assexuados, ou ambos, a depender do grupo. Basicamente, existem três tipos de ciclos reprodutivos, os quais são determinados pela fase de ocorrência da meiose (ciclos reprodutivos em que não se conhece a fase sexuada são considerados imperfeitos; contudo, isso não implica em desvantagem direta para os organismos que adotam essa estratégia). A evolução dos ciclos reprodutivos pode ser considerada pela análise das modificações das fases morfofuncionais e/ou nucleares.
O ciclo de vida é determinado por fases morfofuncionais (fase adulta, juvenil, gametas, zigoto, meiósporos) e por fases nucleares (haploide ou diploide). A singamia (diploidização) e meiose (haploidização) provavelmente evoluíram com a evolução dos eucariontes (Qiu et al. 2012). Durante a evolução do ciclo reprodutivo, as fases haploide e diploide adotaram diferentes morfologias, fisiologia e temporalidade, entre os diversos grupos de eucariontes. Com relação às fases morfofuncionais, a fase adulta ou trofonte (fase responsável pela fotossíntese e por todas as funções de crescimento e desenvolvimento do organismo, além da reprodutora) pode ser haploide ou diploide, unicelular ou pluricelular. O trofonte pode produzir gametângios, estrutura em que são formados os gametas; no caso do trofonte haploide, os gametas são produzidos por mitose, enquanto que o trofonte diploide produz os seus gametas por meiose. Entretanto, o trofonte pode produzir elementos de dispersão, que são os esporos; nesse caso, o trofonte forma esporângios, mais propriamente meiosporângios, uma vez que os esporos são produzidos por meiose e, dessa forma, são meiósporos (ver o tópico “Meiosporângios”, nesse ensaio).
A fase gamética é regularmente haploide e unicelular, e está representada por células de fusão, portanto, com paredes celulares delgadas. Os gametas tanto podem ser móveis (planogametas) através de flagelos, ou imóveis (aplanogametas). Em alguns fungos e nas espermatófitas, a fase gamética livre foi praticamente suprimida. A fase zigótica é sempre diploide e unicelular, resultante da união gamética. A formação do zigoto pode ocorrer por três mecanismos básicos (figura 1): (1) isogamia, na qual os gametas são fisiológica e morfologicamente idênticos; (2) anisogamia, em que os gametas diferem na morfologia e/ou tamanho; (3) oogamia, em que os gametas são diferentes na forma, tamanho e na capacidade de movimento, sendo que, obrigatoriamente, o gameta formado pelo trofonte masculino é sempre pequeno, móvel e produzido em grande número, enquanto que o gameta formado pelo trofonte feminino é sempre grande, produzidoo em pequeno número; (4) oogoniogamia, mecanismo especializado de oogamia, em que a união gamética ocorre no interior do oogônio; no caso das plantas terrestres ou embriófitas, o processo é denominado arquegoniogamia, uma vez que o gametângio feminino dessas plantas é o arquegônio (ver o tópico “Gametângios”, nesse ensaio). Contudo, existem três casos em que não ocorre formação de gametas livres: (1) contato gametangial, em que dois gametângios se tocam e parte de suas paredes se dissolvem em região específica, ocorrendo, então, a transferência do núcleo gamético de um para outro gametângio. A cariogamia em geral ocorre algum tempo depois. Esse processo é muito bem visualizado nos ascomicetos; (2) gametangiogamia, em que dois gametângios, oriundos de dois indivíduos, se fusionam e a cariogamia ocorre em seguida formando o zigoto, o qual forma uma parede espessa; (3) sifonogamia, processo que ocorre nas espermatófitas, em que o núcleo gamético produzido pelo gametófito masculino (nesse caso representado pelo tubo polínico) é levado diretamente ao núcleo gamético formado pelo gametófito feminino (o saco embrionário). Contudo, nas gimnospermas mais basais, ainda podem ser identificados dois arquegônios no gametófito feminino. Maiores detalhes sobre o processo reprodutivo que ocorre nas espermatófitas podem ser encontrados nos livros básicos de Botânica e as modificações evolutivas que ocorreram e que resultaram na formação da semente, podem ser encontradas no ensaio produzido pelo autor1. Porém, existe um processo particular em que não se formam células de fusão ou gametas; nos basidiomicetos ocorre fusão de células somáticas (vegetativas), processo esse denominado somatogamia. Maiores detalhes podem encontrados em livros básicos de Botânica ou de Micologia.
Em todos esses processos de união gamética, a fusão celular ocorre em duas fases, as quais podem ser concomitantes ou temporalmente distintas: (1) plasmogamia, que é a fusão dos citoplasmas; (2) cariogamia, que é a fusão dos núcleos gaméticos. A cariogamia pode ocorrer imediatamente após a plasmogamia ou pode ocorrer em um momento posterior, como visto nos fungos ascomicetos e basidiomicetos.
O trofonte pode ser monoico, quando forma ambos os gametângios, masculino e feminino, ou dioico, quando forma apenas um tipo de gametângio, ou masculino (planta masculina) ou feminino (planta feminina).
Antes de considerarmos os ciclos reprodutivos, é importante conceituar as estruturas formadoras de gametas (gametângios) e formadoras de esporos (esporângios).

II – GAMETÂNGIOS

Os gametângios (figura 2) são as estruturas em que são produzidos os gametas. Contudo, nos organismos unicelulares, a própria célula se converte em um gametângio e, dessa forma, o gametângio é unicelular. No entanto, nos organismos pluricelulares, os gametângios, em geral, são estruturas bem diferenciadas, que podem ser unicelulares ou pluricelulares, conforme o grupo taxonômico (maiores detalhes sobre as diferentes morfologias dos gametângios podem ser encontrados nos livros textos de Botânica). Nas embriófitas, os gametângios são pluricelulares, providos de uma ou mais camadas de células somáticas que, de certa forma, protegem os gametas da excessiva perda de água. O gametângio masculino é o anterídio que, nas algas, briófitas, licófitas e samambaias, forma gametas móveis (flagelados), os anterozoides. Contudo, nas algas rodófitas e em algumas outras algas, o gameta masculino é imóvel, denominado espermácio. Embora nos ascomicetos o gametângio masculino seja denominado anterídio, essa terminologia não é adequada para essa estrutura nesse grupo de fungos, uma vez que não há liberação de anterozoides, mas sim de núcleos gaméticos através do processo de contato gametangial. Nas embriófitas sifonógamas não há liberação de gametas livres, embora nas gimnospermas basais ainda possa ser identificado anterozoide multiflagelado (cujo surgimento ocorreu já nas samambaias), que é transportado ao gametófito feminino via tubo polínico. O gametângio feminino é o oogônio, presente nas algas. Esse gametângio unicelular pode formar um ou vários gametas femininos móveis, no caso de algas isogâmicas e anisogâmicas, ou pode formar um ou vários gametas imóveis, denominados oosferas, no caso das algas oogâmicas. Entretanto, nas rodófitas esse gametângio apresenta um prolongamento filiforme apical, receptor dos espermácios (gametas masculinos imóveis), denominado tricogino, estrutura essa também presente nos ascomicetos. No caso das rodofíceas, o gametângio feminino chama-se carpogônio e no caso dos ascomicetos, de ascogônio.
Existem substanciais diferenças entre os gametângios das algas e das embriófitas. Nessas últimas, o gametângio feminino é o arquegônio, que apresenta uma camada cortical de células somáticas, formando uma epiderme, que oferece alguma proteção à oosfera contra a perda de água. Da mesma forma, os anterídios também apresentam uma camada cortical de células somáticas, que protegem os anterozoides da perda de água. Essas modificações evolutivas foram selecionadas como uma adaptação ao ambiente emerso (atmosférico).

III – ESPORÂNGIOS (figura 3)

Esporângios são estruturas formadoras de esporos, que são elementos de dispersão, em geral com paredes espessas. Não serão aqui tratados em detalhes os mecanismos que formam os esporos. Contudo, podemos dizer que existem dois tipos básicos de esporângios, conforme o processo de divisão celular que resulta na formação dos esporos:
a. Mitosporângios - formam esporos através de divisões mitóticas. Compreende-se que esse tipo de esporângio está relacionado com os processos de multiplicação vegetativa (ou reprodução assexuada). Os mitósporos, como são denominados os esporos formados nos mitosporângios, podem ser formados endogenamente, ou seja, delimitados pela parede do esporângio, por endosporogênese e os respectivos mitósporos denominados endósporos (figura 3A), que podem ser móveis por flagelos (planósporos) ou imóveis (aplanósporos); ou podem, ainda, ser formados exogenamente, por exosporogênese, e os mitósporos denominados exósporos; um bom exemplo é o conidióforo (figura 3B), exosporângio formado por fungos mitospóricos, cujos exósporos são denominados conídios.
Nos organismos unicelulares, a própria célula se converte em mitosporângio, formando vários mitósporos que são morfologicamente semelhantes ao indivíduo adulto.
b.  Meiosporângios - formam os esporos por meiose e, nesse caso, os esporos são denominados meiósporos. Meiosporângios estão sempre relacionados ao processo de união gamética, portanto, ao processo sexuado; eles resultam sempre de um evento pós-zigótico. Nos organismos unicelulares, o próprio zigoto converte-se em meiosporângio, produzindo quatro meiósporos. Mas, nos organismos pluricelulares, são estruturas mais elaboradas, que podem ser uni ou pluricelulares. Nas algas a morfologia dos meiosporângios é variável, conforme o grupo (consultar obras de ficologia para ver detalhes). Nas embriófitas, os meiosporângios são sempre pluricelulares. Nesse grupo de plantas, ocorreram as maiores modificações evolutivas nos meiosporângios (ver texto do autor2 sobre esse tema). De um modo geral, existem dois tipos básicos de meiosporângios, de acordo com o tipo de meiósporo que é formado:
b.1. Homosporângios, que formam esporos de um único tipo; entretanto, nas briófitas, embora essas plantas formem um único tipo de meiósporo, às vezes, em alguns gêneros, formam-se esporos de tamanhos diferentes, sendo que os maiores desenvolverão gametófitos femininos e os menores, gametófitos masculinos. Contudo, trata-se apenas de anisosporia, uma vez que são formados no mesmo meiosporângio. Nos demais gêneros, os meiósporos podem desenvolver gametófitos monoicos ou dioicos.
b.2. heterosporângios, quando ocorre a formação de dois tipos de esporângios: o microsporângio (figura 3C) que forma esporos pequenos e em grande quantidade, chamados de micrósporos, e o megasporângio (figura 3D), que forma esporos grandes, em menor número, denominados megásporos ou macrósporos. Ambos os tipos de esporângios ocorrem nas Selaginellales, Isoetales, algumas samambaias (Salviniales) e em todas as espermatófitas. A heterosporia foi uma inovação evolutiva importante, pois permitiu a origem da semente, elemento de dispersão de todas as espermatófitas.
Nos fungos, os meiosporângios podem ser unicelulares, representado apenas pelo zigoto (zigósporo), que ocorre nos zigomicetos, ou filamentosos, agrupados em esporocarpos, cuja estrutura é pletenquimatosa (ver o texto do autor3, sobre essa estrutura): ascocarpo e basidiocarpo; no ascocarpo encontram-se os ascos (meiosporângios) e no basidiocarpo encontram-se os basídios. O asco é um meiosporângio que forma os seus meiósporos (ascósporos) endogenamente, enquanto que o basídio forma os seus meiósporos (basidiósporos) exogenamente (consultar obras de Botânica ou de Micologia para maiores detalhes e ilustrações).

IV – CICLOS REPRODUTIVOS (figura 4)

a. Alternância zigótica de fases nucleares (ciclo haplôntico)

A alternância zigótica de fases nucleares (figura 4A), conhecida, também, como ciclo haplôntico, talvez tenha sido a condição ancestral da sexualidade, em que o trofonte é um organismo haploide. Nesse caso, ele produzirá gametas por divisão mitótica. Compreende-se, dessa forma, que o trofonte é um gametófito haploide, sendo que a fase diploide é sempre unicelular, representada apenas pelo zigoto. Para que a condição haploide seja restaurada, será necessário que o precursor direto do gametófito seja obrigatoriamente haploide. Assim, o zigoto sofre divisão meiótica produzindo quatro meiósporos (elementos de dispersão), cada um potencialmente poderá desenvolver um gametófito, restaurando, assim, a condição originalmente haploide do trofonte.
Resumidamente, na alternância zigótica de fases nucleares o trofonte é haploide, podendo ser unicelular ou multicelular, e a meiose é zigótica, ou seja, ocorre no zigoto. O nome alternância zigótica de fases nucleares é, justamente, em razão de o zigoto ser uma célula diploide e sofrer meiose, originando os meiósporos. Na verdade, não há formação de um embrião ou de qualquer plântula, após a divisão meiótica. Os meiósporos formados funcionam como zigotos haploides, que se desenvolvem diretamente em novos gametófitos. O que se observa é a amplificação funcional do zigoto, uma vez que, caso não sofresse meiose, apenas seria originado um único gametófito por fecundação, já que a união de dois gametas forma apenas um zigoto.
A alternância zigótica de fases nucleares ocorre em muitas algas, especialmente entre as clorofíceas e carofíceas e, de acordo com a Teoria de Interpolação, é o ciclo a partir do qual se originou a alternância de fases nucleares no ambiente terrestre.

b. Alternância heterofásica ou de gerações (ciclo haplodiplôntico)

A alternância heterofásica (figura 4B) ou alternância de gerações (também chamada de alternância antitética) está amplamente distribuída nos grupos das algas e é o ciclo que ocorre em todas as embriófitas (plantas terrestres). Esse ciclo é caracterizado pela existência de dois trofontes que diferem em suas fases nucleares: um trofonte haploide, responsável para formação e liberação de gametas, e um trofonte diploide, responsável pela formação e liberação de meiósporos. Ambos os trofontes podem ser morfologicamente semelhantes e, nesse caso, temos uma alternância de gerações isomorfa, ou podem ser morfologicamente distintos e, sendo assim, tem-se a alternância de gerações heteromorfa. Além disso, ambos os trofontes podem ser de vida livre, ou então um deles se desenvolve sobre o outro: o trofonte diploide pode se desenvolver, ao menos inicialmente, sobre o trofonte haploide, ou o trofonte haploide pode se desenvolver sobre o trofonte diploide. Ambas as situações ocorrem nas embriófitas, sendo que o primeiro caso caracteriza os grupos mais basais (briófitas, licófitas e samambaias), e o segundo caso caracteriza todas as espermatófitas. Também ocorre variação na dominância de uma geração sobre a outra: nas briófitas, o trofonte haploide é dominante, relembrando a provável condição ancestral, e em todas as traqueófitas é o trofonte diploide a geração dominante. A dominância implica em dizer que a geração é a responsável por todas as funções de crescimento e desenvolvimento. Vale ressaltar que nas briófitas, o trofonte diploide não é verdadeiramente um trofonte, uma vez que é dependente do trofonte haploide para a sua nutrição e desenvolvimento, vivendo a sua curta existência fixo a este.
A alternância de gerações ou de fases nucleares (ou heterofásica) pode ter surgido por uma mudança no tipo de divisão do zigoto que, em vez de sofrer meiose originando os quatro meiósporos, sofreu uma série de divisões mitóticas resultando na formação de uma nova fase multicelular, a qual, então, será a responsável pela formação dos meiósporos. Evolutivamente, isso tem importantes implicações. O zigoto, sofrendo inicialmente meiose, formará apenas quatro meiósporos; mas, sofrendo uma série de divisões mitóticas formando uma estrutura multicelular, possibilitará que essa nova estrutura produza um meiosporângio multicelular, cujo tecido esporogênico assim formado poderá produzir muitos meiósporos, uma vez que cada célula do tecido esporogênico sofrerá meiose para produzir os meiósporos. Assim, o que se observa é uma enorme amplificação da função do zigoto, a qual, originalmente, era a formação de meiósporos. Assim, cada célula esporogênica funciona como um zigoto.
Na alternância de gerações, cada trofonte desempenha uma função específica; o trofonte haploide produzirá os gametângios, nos quais são formados os gametas, nesse caso, por mitose. Em razão disso, o trofonte haploide costuma ser denominado de gametófito. Já o trofonte diploide formará meiosporângios, nos quais serão formados os meiósporos, por divisões meióticas. Sendo assim, o trofonte diploide recebe o nome de esporófito. Claramente, portanto, há compartimentalização de duas funções importantes: a produção de células de fusão (gametas), desempenhada pelo gametófito (geração haploide), e a produção de células de dispersão, que são os meiósporos, função essa desempenhada pelo esporófito.
A alternância de gerações apresenta variações em relação ao número de fases morfofuncionais pluricelulares: (1) alternância bifásica, em que há apenas duas fases multicelulares, uma fase haploide e uma fase diploide; (2) alternância trifásica, em que ocorrem três fases multicelulares, as quais podem variar conforme o grupo: ou duas fases diploides e uma haploide ou duas fases haploides e uma diploide.
Na alternância de gerações das rodofíceas (Rhodophyta), cuja fecundação ocorre por oogamia (embora o oogônio nas rodofíceas seja denominado carpogônio), o zigoto, que não é liberado e, portanto, permanece no carpogônio, sofre mitoses, normal nesse tipo de ciclo, contudo, forma uma estrutura constituída por vários filamentos denominados gonimoblastos. Cada filamento forma, no seu ápice, um pequeno esporângio que irá produzir pequenos esporos por mitose. O conjunto de filamentos gonimoblastos é chamado de carposporófito, que é, assim, diploide, e os esporos formados são denominados carpósporos. Vale ressaltar que, como o zigoto não é liberado, o carposporófito permanece fixo ao gametófito. Funcionalmente, cada esporângio formado no filamento gonimoblasto é um mitosporângio (diplomitosporângio) e os carpósporos são diplomitósporos, assim chamados porque foram formados por uma geração diploide, que é o carposporófito. Esses diplomitósporos, ou seja, os carpósporos, são liberados no meio aquático e cada um, potencialmente, poderá desenvolver um esporófito que irá formar os meiósporos. Dessa forma, cada carpósporo funciona como um zigoto. O esporófito nas rodofíceas é denominado tetrasporófito, em razão da típica organização dos meiósporos em tétrade, no interior dos tetrasporângios. Para maiores detalhes, consultar um livro de Ficologia ou de Botânica Geral.
Verificamos, assim, que a alternância de gerações nas rodofíceas apresenta três fases morfofuncionais: uma geração haploide (gametófito) e duas gerações diploides (carposporófito, que vive fixo ao gametófito, e tetrasporófito, de vida livre).
O ciclo trifásico surgiu novamente no ambiente terrestre, entre as briófitas. Nesse grupo de plantas, a alternância de gerações também apresenta três fases: duas gerações haploides (gametófito e protonema, ambas de vida livre) e uma geração diploide (esporófito), que vive fixa ao gametófito e é dependente deste para a sua nutrição e desenvolvimento. O protonema, estrutura multicelular exclusiva das briófitas, resulta da germinação do meiósporo e é responsável pela formação do gametófito (consultar um livro de Botânica ou especializada nas briófitas, para maiores detalhes).
Nas outras embriófitas, a alternância de gerações sofreu várias modificações evolutivas ao longo do tempo, as quais não serão aqui analisadas (ver texto do autor4 para maiores detalhes)
Há um aspecto evolutivamente importante, negligenciado pela literatura, que diz respeito ao desenvolvimento do zigoto. Costuma-se afirmar, em todos os textos científicos e nos livros textos de Botânica, que o embrião, estrutura formada pelo desenvolvimento do zigoto, é uma sinapomorfia das plantas terrestres, denominadas embriófitas exatamente pela presença dessa estrutura multicelular. Desse modo, estaria ausente em todas as algas que apresentam alternância de gerações. No entanto, vale considerar alguns aspectos sobre essa questão. Em Ulothrix, uma alga clorofícea filamentosa, após a formação do zigoto, este não se divide, mas sofre aumento de tamanho, com alongamento e formação de um curto pedúnculo basal que se fixa ao substrato e, então nessa fase, divide-se por meiose formando os meiósporos. Segundo Werbeling & Schwantes (1989) isso seria uma alternância heteromorfa de gerações, mas eu considero que seja uma alternância zigótica de fases nucleares, com modificação do tamanho e forma do zigoto. Embora esses autores tenham discutido um pouco esse aspecto, não ficou esclarecido qual o tipo real de ciclo apresentado por Ulothrix. Nas algas com estrutura cenocítica, em que um cenócito é uma estrutura unicelular multinucleada, em muitos ou em quase todos os casos em que se assinala uma alternância de gerações, ocorreram divisões mitóticas do núcleo, mas sem formação de parede individual. Embora seja um cenócito, ocorreram divisões mitóticas no zigoto e, dessa forma, pode ser considerado como um esporófito (caso de alternância heteromorfa de gerações nas algas sifonáceas foi assinalado para Halicystis). Porém, nas algas sifonocladais, em que há formação de parede delimitando células multinucleadas, há uma multicelularidade mais bem definida, como observado em Cladophora. Nas Phaeophyceae, entretanto, especialmente naquelas com organização parenquimatosa, em que foi assinalada a ocorrência de alternância de gerações, o zigoto ao se dividir mitoticamente, forma uma estrutura multicelular, a qual cresce e se diferencia em um esporófito jovem; nesse caso, essa fase pré-esporofítica poderia ser considerada como uma fase embrionária da alga e, assim, poderia ser denominada embrião. Contudo, não se utiliza essa terminologia para as algas.

c. Alternância gamética de fases nucleares (ciclo diplôntico)

A alternância zigótica de fases nucleares (figura 4C), também conhecida como ciclo diplôntico, caracteriza-se pela ocorrência da meiose no momento da formação dos gametas (meiogametas), células haploides de fusão. Assim, entende-se que o trofonte é diploide e que produz os gametas por divisões meióticas. Nesse ciclo, assim, existem duas fases diploides, o trofonte e o zigoto, e apenas uma fase haploide, restrita aos gametas. Werbeling & Schwantes (1986), no seu bem elaborado tratamento dos ciclos reprodutivos, assinala que o trofonte diploide, resultante da divisão mitótica do zigoto, seria o esporófito. Ontogeneticamente, realmente isso poderia estar correto, havendo apenas a mudança das células produzidas por meiose: gametas, e não meiósporos. Isso poderia ter implicações evolutivas importantes. No entanto, esse trofonte diploide será tratado aqui como um gametófito diploide, uma vez que ele produz apenas gametas por meiose.
A alternância gamética de fases nucleares é assim chamada porque o trofonte diploide alterna o seu número de cromossomos quando forma os gametas haploides, por meiose. Podemos supor que esse ciclo poderia ter derivado do ciclo haplodiplôntico ou alternância de gerações, por supressão da fase produtora de meiósporos, que são células de dispersão, funcionando como amplificação da função do zigoto, uma vez que o desenvolvimento de cada meiósporo resulta na formação de novos gametófitos. Dessa forma, o trofonte diploide, formado pelas divisões mitóticas do zigoto, passa a produzir células de fusão, ou seja, gametas, igualmente pelo mesmo processo de divisão celular: meiose. Isso implica em menor tempo para a formação dos gametas e, consequentemente, para a produção de novos trofontes diploides, nesse caso funcionando como gametófitos. Dessa forma, há maior investimento no processo de reprodução sexuada do que na formação de um maior número de gametófitos por evento de fecundação, como ocorria na alternância de gerações. Pensando nesse ciclo, podemos imaginar que o elemento de dispersão será o próprio zigoto. Esse ciclo ocorre em algumas clorofíceas, feofíceas, xantofíceas e diatomáceas.
Admitindo essa possibilidade de o trofonte diploide ser, ontogeneticamente um esporófito modificado funcionalmente, uma vez que produz gametas e não meiósporos, como apontado por Werbeling & Schwantes (1989), poderíamos supor que a Teoria Homóloga ou de Transformação, que tenta explicar a origem da alternância de gerações no ambiente terrestre, poderia ter algum suporte, uma vez que gametófito e esporófito seriam apenas fases funcionais de um mesmo organismo. Contudo, a Teoria Homóloga não encontra suporte quando se considera que algum grupo de carofíceas é irmão das embriófitas, uma vez que todas as carofíceas são haploides.
Finalizando, podemos verificar que as modificações que ocorreram nos ciclos reprodutivos representam diferentes estratégias de vida, as quais estão relacionadas com a própria evolução dos organismos envolvidos. Em organismos morfologicamente mais complexos, observa-se uma tendência para a redução de algumas das fases morfofuncionais multicelulares, como o gametófito e o esporófito.

NOTAS
1. Bastos, C.J.P. Breve ensaio sobre a evolução do processo reprodutivo. Parte II: do esporo à semente. Série Textos Didáticos (http://cjpbastos.blogspot.com.br/).
2. Bastos, C.J.P. Evolução do meiosporângio nas Embriófitas (Plantas Terrestres). Série Textos Didáticos (http://cjpbastos.blogspot.com.br/).
3. Bastos, C.J.P. Níveis de Organização Morfológica. Série Textos Didáticos (http://cjpbastos.blogspot.com.br/)
4. Bastos, C.J.P. Origem e Evolução das Embriófitas. O começo de uma longa história evolutiva. Série Textos Didáticos (http://cjpbastos.blogspot.com.br/)

LITERATURA CITADA

MARGULIS, L. 2001. O Planeta Simbiótico: uma nova perspectiva da evolução. Rio de Janeiro: Ciência Atual.
QIU, Y.-L., TAYLOR, A.B. & McMANUS, A.H. 2012. Evolution of the cycle in land plants. Journal of Systematics and Evolution 50(3): 171-194.
WERBELING, F. & SCHWANTES, H.O. 1989. Taxionomia Vegetal. Tradução Werner S. Rothschild. São Paulo: EPU.

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