terça-feira, 11 de outubro de 2016

SÉRIE TEXTOS DIDÁTICOS



BREVE ENSAIO SOBRE A EVOLUÇÃO DO PROCESSO REPRODUTIVO.
PARTE II: DO ESPORO À SEMENTE

Prof. Dr. Cid José Passos Bastos
Universidade Federal da Bahia
Instituto de Biologia
Laboratório de Taxonomia de Briófitas – BrioFLORA


No início era apenas o esporo, depois a semente... Tudo começou com plantas polisporangiadas, relativamente simples, que produziam apenas um tipo de esporos (homosporadas), por meiose. A alternância de gerações já era um processo bem estabelecido no ambiente terrestre.
A alternância de gerações nas plantas terrestres surgiu quando o zigoto não foi liberado no meio ambiente e não sofreu meiose, mas mitoses, produzindo um embrião diploide, o qual começou a ser nutrido pela geração parental (gametófito), processo esse denominado matrotrofia (ver texto anterior, Parte I: Da Duplicação Molecular à União Gamética, para um melhor entendimento), surgindo, assim, o esporófito (Kato & Akiyama 2005; Ligrone et al. 2102). O esporófito é uma novidade evolutiva para as plantas terrestres; essa geração diploide já tinha surgido várias vezes nos organismos clorofilados aquáticos e nos fungos. O desenvolvimento evolutivo do esporófito posterior ao seu surgimento diferiu nos dois diferentes grupos de embriófitas (Embriófita: grupo de plantas terrestres circunscritas com base na presença do embrião): briófitas (monosporangiadas) e traqueófitas (polisporangiadas)[1]
Nas briófitas, o esporófito tem um período de vida curto e é apenas responsável pela formação dos meiósporos, não desenvolvendo nenhuma função vegetativa, possuindo apenas um único esporângio e não desenvolve qualquer tipo de ramo ou apêndice. Já nas traqueófitas, o esporófito alcançou alto nível de desenvolvimento e complexidade, sendo responsável, também, pela função vegetativa, que é mais longa, só posteriormente produzindo os múltiplos esporângios em folhas especializadas. Essa fase vegetativa, interpolada entre a reprodutiva, é uma inovação evolutiva das plantas vasculares (Kato & Akiyama 2005). Para que fosse possível ao esporófito desempenhar as funções de crescimento, nutrição e dispersão (por meio de diásporos), algumas características foram desenvolvidas, culminando em uma estrutura especializada e complexa, formada por um órgão de fixação e absorção (raiz), um órgão axial de condução e sustentação (caule) e por órgãos assimiladores (folhas). Assim, o esporófito nas traqueófitas é ramificado, portando folhas e multiesporangiado (para maiores detalhes ver os artigos de Kato & Akiyama 2005; Gerrienne & Gonex 2011).
Podemos dividir as plantas terrestres (Embriófitas) em dois grandes grupos: aquelas que ainda produzem meiósporos como meio de dispersão, representadas pelas briófitas, licófitas e monilófitas (samambaias), e aquelas que produzem semente, representada pelas gimnospermas e angiospermas. Para o surgimento da semente, uma novidade evolutiva, modificações profundas ocorreram nos processos reprodutivos das plantas terrestres.
As briófitas, no entanto, não estão envolvidas nesse processo, desde que seus esporófitos não portam folhas e nem ramos, apenas um esporângio sustentado por um pedúnculo (nos Filos Bryophyta e Marchantiophyta) ou apenas um esporângio (no Filo Anthocerotophyta), ligado diretamente ao pé (estrutura de ligação entre o esporófito e o gametófito). Mas, a partir das licófitas, é possível traçar uma série de modificações, tanto nas estruturas quanto no próprio processo reprodutivo. Comecemos, assim, por esse grupo de plantas.
As licófitas, quanto ao ciclo reprodutivo, podem ser dividas em dois grupos: as homosporadas e as heterosporadas. As homosporadas produzem um só tipo de esporo, ou seja, esporos do mesmo tamanho que originam gametófitos monoicos. Esses esporos são liberados no ambiente e germinam produzindo o gametófito, o qual é pequeno e efêmero. Este, então, produz os gametângios, ou seja, o anterídio (gametângio masculino) e o arquegônio (gametângio feminino). O gameta masculino, ainda móvel, denominado anterozóide, necessita, assim de meio líquido (água) para que possa alcançar e penetrar o arquegônio e fecundar a oosfera, geralmente única. O zigoto assim originado, ainda no gametófito, pois não é liberado, divide-se mitoticamente e forma o embrião, o qual é nutrido pelo gametófito, desenvolvendo-se em esporófito. Este cresce e torna-se nutricionalmente independente, ramifica-se, atingindo alto grau de diferenciação tissular. Após relativamente longa fase vegetativa, esporângios são produzidos nas folhas, agora denominadas esporofilos. Os esporângios, em geral, são envoltos por uma camada de tecido, denominada indúsio. Nos esporângios, portanto, são formados os meiósporos (esporos produzidos por meiose), os quais são liberados e germinam originando novos gametófitos.
Nas homosporadas, portanto, ainda não se percebe qualquer relação entre o seu processo reprodutivo e a origem da semente. Mas, nas heterosporadas, entretanto, poderemos começar a traçar essa trajetória.
As licófitas heterosporadas[2] produzem dois tipos de esporos: um menor, denominado micrósporo ou andrósporo, que origina o gametófito masculino; outro maior, denominado megásporo ou ginósporo, que origina o gametófito feminino. Como exemplos de licófitas heterosporadas têm-se os gêneros Selaginella e Isoetes.
Comecemos o ciclo de uma licófita heterosporada com a formação dos esporângios, os quais se formam em folhas modificadas, denominadas esporofilos, reunidas em um ramo denominado estróbilo. Nos esporofilos formam-se os microsporângios, que irão produzir, por meiose, os micrósporos, e os megasporângios, que produzirão, por meiose, os megásporos. Mas, nem todas as folhas produzem esporângios; aquelas que só têm função assimiladora são denominadas trofofilos.
No micrósporo forma-se, por divisões mitóticas, o microgametófito, no qual é formado o anterídio que produzem os anterozóides, gametas masculinos flagelados, que são liberados por rompimento da parede do micrósporo. O microgametófito, assim, permanece envolto pela parede do micrósporo. No megásporo ocorre a formação do megagametófito, onde é formado o arquegônio, gametângio feminino que produz a oosfera, gameta feminino imóvel, maior do que o masculino. O megagametófito fica parcialmente envolto pela parede do megásporo. Ressalte-se que ambos, o micrósporo e megásporo são liberados da planta-mãe, ocorrendo o processo de fecundação no ambiente (Rawitscher 1967; Oliveira 1996).
Os anterozóides têm que se deslocar em meio líquido até atingir o arquegônio no megagametófito e fecundar a oosfera no seu interior. O esporófito, nos seus primeiros estádios de desenvolvimento, é parcialmente dependente do gametófito feminino, mas essa dependência é por um período muito curto. Logo se desenvolve, tornando-se independente.
Até esse ponto, ainda se observa a dependência de água para que ocorra o processo de fecundação. Mas, nas gimnospermas, foi dado o primeiro passo para independência da água para que ocorra o processo de reprodução sexuada. Nesse grupo de plantas, ocorrem modificações consideráveis nas estruturas de reprodução, como também no próprio processo reprodutivo.
A principal modificação que culminaria com o aparecimento da semente foi a germinação do megásporo ainda no megasporângio, portanto, na planta-mãe. Assim, o megagametófito se torna dependente do esporófito. Esse estádio foi atingido já no final do Devoniano, em plantas, hoje extintas, denominadas e Pteridospermas. Na época atual, esse processo ocorre nas gimnospermas e angiospermas.
As estruturas reprodutoras nas gimnospermas, masculinas e femininas, são formadas por uma série de esporofilos arranjados espiraladamente, denominadas estróbilos. Diferentemente das angiospermas, nas gimnospermas não se formam os verticilos protetores e, assim, não se costuma denominar de flor a essas estruturas (os estróbilos).
Não serão aqui detalhados os ciclos reprodutivos das gimnospermas e das angiospermas, mas apenas os passos que levaram à formação da semente. Gimnospermas e angiospermas, por suas peculiares estruturas e métodos de reprodução sexuada, são denominadas, em conjunto, de fanerógamas, ou seja, que formam flores, para diferençar das Criptógamas, plantas que não formam flores. Nas fanerógamas, o microgametófito está representado pelo tubo polínico, e o megagametófito pelo saco embrionário.
Nas gimnospermas, o micrósporo, agora denominado de grão de pólen, é transportado pelo vento até os megasporângios, onde germina formando o tubo polínico (microgametófito). No grupo das Cicadófitas e Ginkgófitas, no tubo polínico ainda são diferenciados um anterídio com dois anterozóides pluriflagelados. Nesses grupos, o megasporângio secreta um líquido em uma cavidade, denominada câmara polínica. O megásporo, formado no megasporângio, germina formando o megagametófito (saco embrionário) com alguns arquegônios. Os anterozóides, liberados do tubo polínico, deslocam-se nesse líquido até penetrarem o megagametófito e os arquegônios, fecundando a oosfera. Ocorrendo a fecundação, forma-se o embrião. Nos demais grupos de Gimnospermas, Coníferas e Gnetíneas, no tubo polínico já não se formam anterozóides, mas sim núcleos gaméticos; assim, o tubo polínico cresce e penetra o megagametófito, colocando os núcleos gaméticos masculinos diretamente em contato com os arquegônios (Rawitscher 1967; Oliveira 1996).
Nas angiospermas, a redução do megagametófito é mais acentuada. Este está representado por apenas um conjunto de células, e não mais encontramos arquegônios. As células que compõem o megagametófito ou saco embrionário das angiospermas são derivadas da germinação do megásporo: na parte apical do megásporo ficam três núcleos, que em geral estão envoltos por membranas, formando-se três células, uma delas será a oosfera e as outras duas, as sinérgides; as três células do lado oposto, sem função determinada, denominam-se antípodas. Na parte central, existem dois núcleos, que são os núcleos polares, os quais serão fecundados por um dos núcleos gaméticos do tubo polínico (Rawitscher 1967; Oliveira 1996).
Nesse ponto, é necessário chamar a atenção para algumas modificações estruturais que ocorreram, e com mais evidência no megasporângio. Os grãos polínicos, na verdade, representam não apenas os micrósporos, mas já carrega no seu interior o microgametófito em desenvolvimento. O megasporângio, nas gimnospermas e angiospermas, é denominado óvulo ou, mais propriamente, rudimento seminal. Este é formado por um ou dois tegumentos e uma abertura, denominada micrópila, por onde penetra o tubo polínico, e pelo nucelo, o qual é propriamente, o megasporângio. O núcleo da célula mãe do megásporo sofre meiose, formando uma tétrade de núcleos, dos quais três degeneram, restando apenas um, o qual é, propriamente, o megásporo. Esse núcleo restante sofre divisões mitóticas sucessivas, formando, nas gimnospermas, os arquegônios e várias células vegetativas, constituindo o megagametófito; nas angiospermas, não se formam arquegônios, mas apenas os núcleos que compõem o saco embrionário ou megagametófito, variando de oito a mais núcleos (Rawitscher 1967; Oliveira 1996).
A semente, assim, seria o resultado do desenvolvimento dessa estrutura após ter ocorrido o processo de fecundação. Os tegumentos que envolvem o megasporângio formam os tegumentos da semente (testa e tegmen). A semente leva no seu interior o embrião. Assim, o que é liberado pela planta-mãe, não é o megásporo, como nas licófitas e monilófitas heterosporadas, mas sim a semente.
Modificações também ocorreram nos esporofilos, de forma mais acentuada nas angiospermas. Nesse grupo de plantas, essas estruturas não mais são reconhecidas com tais, em razão de profundas alterações que sofreram. Os esporofilos das angiospermas, em geral, estão protegidos por um grupo de estruturas foliares modificadas, as quais constituem os verticilos protetores: a corola, formada por pétalas, e o cálice, formado por sépalas, constituindo, assim, a flor típica de uma angiosperma. Nas gimnospermas, essas estruturas estão ausentes.
Nas angiospermas, os esporofilos que portam os microsporângios constituem os estames, no seu conjunto denominado androceu; o filete é o esporofilo propriamente dito, e as anteras são os microsporângios. Os esporofilos que portam os megasporângios são denominados de carpelos; por dobramento ou enrolamento do carpelo (ou esporofilo) e posterior soldadura de suas margens, forma-se o ovário, no qual estão inseridos os megasporângios; o ovário prolonga-se em uma estrutura alongada (estilete), no ápice da qual forma-se uma região receptora do grão de pólen (estigma); juntos, ovário e estigma constituem o gineceu. Os megasporângios também sofreram alguma modificação, pois estão envoltos por tegumentos com uma abertura; denomina-se óvulo ou rudimento seminal, ao conjunto dos tegumentos e megasporângio (o nucelo) por eles envolvidos. O desenvolvimento do óvulo, após a fecundação, é que forma a semente. O fruto, estrutura que só aparece nas angiospermas, é o resultado do desenvolvimento do carpelo ou carpelos (os esporofilos) (Rawitscher 1967; Oliveira 1996).
Podemos resumir o processo da origem da semente nos eventos delineados a seguir:
A – Surgimento da heterosporia.
B - Permanência e germinação do megásporo na planta-mãe, no caso, o esporófito.
C - processo de união gamética ocorrendo no megagametófito feminino, formado pela germinação do megásporo, ainda na planta-mãe.
D - Desenvolvimento, após a fecundação, do megasporângio e dos tegumentos que o envolvem (rudimento seminal ou óvulo), formando a semente, que carrega o embrião e os tecidos que o irão nutrir (endosperma).
O embrião, encerrado no interior da semente, fica em estado dormente aguardando as condições propícias ao seu desenvolvimento, protegido, assim, das condições ambientais adversas. A semente, assim, representa um grande avanço evolutivo das plantas terrestres.  Além de propiciar proteção à planta em desenvolvimento (embrião), ainda permite a sua disseminação, por vários meios, abióticos e bióticos, ampliando a sua área de distribuição, desde que podem ser levadas a consideráveis distâncias do local onde se encontra a planta-mãe.
Podemos observar, após esse estudo, que nas plantas terrestres, a partir das licófitas, ocorreu sensível redução da fase gametofítica e grande desenvolvimento da fase esporofítica. A partir das gimnospermas, essa redução se tornou muito mais acentuada, com o gametófito feminino sendo formado no próprio esporângio, uma vez que não houve liberação do megásporo, culminando com a formação e liberação da semente, e não mais do megásporo, como ocorria nas licófitas e monilófitas heterosporadas.
Assim, verificamos que ocorreu uma marcada alteração no ciclo haplodiplôntico nas fanerógamas, em que e a geração gametofítica sofreu sensível redução, tornando-se inteiramente dependente da geração esporofítica, a qual se tornou dominante e morfologicamente diversificada. Qiu et al. (2012) faz uma ótima análise da evolução do ciclo de vida nas plantas terrestres (embriófitas).

Literatura consultada

GERRIENNE, P. & GONEZ, P. 2011. Early evolution of life cycles in embryophytes: A focus on the fossil evidence of gametophyte/sporophyte size and morphological complexity. Journal of Systematics and Evolution 49(1): 1-16.
KATO, M. & AKIYAMA, H. 2005. Interpolation hypothesis for origin of the vegetative sporophyte of land plants. Taxon 54(2): 443-450.
LIGRONE, R., DUCKETT, J.G. & RENZAGLIA, K.S. 2012. Major transitions in the evolution of early land plants: a bryological perspective. Annals of Botany 109: 851-871.
OLIVEIRA, E.C. 1996. Introdução à Biologia Vegetal. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo.
RAWITSCHER, F. 1967. Elementos Básicos de Botânica: introdução ao estudo da Botânica. 5º Edição. São Paulo: Companhia Editora Nacional.
QIU, Y.-L., TAYLOR, A.B. & MCMANUS, H.A. 2012. Evolution of the life cycle in land plants. Journal of Systematics and Evolution 50(3): 171-194.


[1] Para efeito de simplificação, não serão considerados os grupos taxonômicos.
[2] Monilófitas heterosporadas são poucas (Salviniales) e não serão tratadas aqui. O ciclo de vida das monilófitas homosporadas é funcionalmente idêntico ao das licófitas homosporadas.

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