domingo, 18 de agosto de 2013

BREVE ENSAIO SOBRE A EVOLUÇÃO DO PROCESSO REPRODUTIVO.
PARTE I: DA DUPLICAÇÃO MOLECULAR À UNIÃO GAMÉTICA

Cid José Passos Bastos
Prof. Departamento de Botânica


A História da Vida começou com a capacidade de automultiplicação. Os primeiros sistemas moleculares ou pré-bióticos formados começaram a sua jornada evolutiva a caminho do que hoje conhecemos como seres vivos através de repetidas duplicações, clonagens perfeitas e imperfeitas do padrão básico inicial. Até que esses sistemas pré-bióticos chegassem a formar os sistemas bióticos (seres vivos), passaram-se alguns milênios de intensas tentativas de adaptação às novas condições, intrínsecas e extrínsecas, objetivando alcançar o ajustamento necessário que hoje é observado nos sistemas vivos ou bióticos. Dessa busca incessante a esse ajustamento originaram-se os processos reprodutivos que conhecemos.
Os sistemas bióticos, como sistemas evolutivos, procuram sempre a sua manutenção, ou seja, a sua perpetuação mesmo que para isso sacrifiquem grande número de individualidades (partições derivadas de um só) no processo, uma vez que, inexoravelmente, os sistemas vivos mantêm-se no contínuo “nascer-viver-morrer”, ou seja, “transformar-se, manter-se, transformar-se”. Uma vez que a molécula básica da vida, tal como hoje a conhecemos no planeta Terra, é o DNA, com a sua consorte, o RNA, os sistemas bióticos necessitam mantê-las e, para isso, trabalham efusivamente, multiplicando-se antes que os processos entrópicos os reclamem, isto é, que haja a transformação da matéria através do processo da morte. Mantidas, ou seja, perpetuadas essas moléculas através dos vários processos de multiplicação, o objetivo básico está cumprido.
Uma questão que nos salta à mente é como esses processos ocorreram ao longo do tempo evolutivo, isto é, como evoluíram e evoluem. Iremos desenvolver o nosso raciocínio pautado no seguinte corpo de hipótese:

Fase I – Sistemas pré-bióticos   ® ® ® ® ® sistemas bióticos
                                                                     Duplicações moleculares

Fase II – Sistemas bióticos ® manutenção (processos assimilativos)
                                                       ® perpetuação       ® divisão - processos de multiplicação vegetativa
                                                                        ¯
                                                               incorporação
                                                                         ¯
                                                               processos primitivos de incorporação de material genético
                                                                         ¯
                               processos primitivos de união por incorporação
(tentativas de assimilação ou sequestro de material genético)
          ¯
interações por incorporação mais ordenada
          ¯
união (fusão) e permuta de material genético
          ¯
processos iniciais de plasmogamia e cariogamia
          ¯
surgimento da diploidia
          ¯
aperfeiçoamento do processo sexuado
          ¯
surgimento da meiose (ciclo reprodutivo)
          ¯
predominância da haploidia
(surgimento do ciclo haplôntico)
(surgimento dos gametas que repetem o padrão inicial)
          ¯
retardo da meiose
          ¯
surgimento de duas fases, haploide e diploide
(ciclo haplodiplôntico)
          ¯
retardo da meiose e supressão da fase haploide
assimiladora; predominância da fase diploide
(ciclo diplôntico)


A fase I já foi abordada. A fase II, onde a evolução mais trabalhou, teve consequências imediatas na evolução dos eucariontes. Se observarmos os procariontes, esses seres que mais se aproximam do padrão básico inicial (do ancestral, primeiro sistema biótico formado), a sexualidade não está desenvolvida, ocorrendo apenas tentativas com os processos hoje conhecidos de transformação, transdução e conjugação. Nota-se que os processos mais especializados nesses seres são os de multiplicação vegetativa, principalmente aqueles observados nas cianobactérias. O processo mais simples é o de divisão binária ou cissiparidade, em que um ser unicelular divide-se para formar um clone, idêntico, portanto, ao indivíduo parental. Processos um pouco mais especializados observados nos procariontes são os de formação de esporos ou “células de resistência” com poder multiplicativo e de dispersão considerável, desde que pode haver produção de mais de uma dessas unidades de dispersão com atributos que lhes permitem sobreviver a condições adversas do meio, uma situação bem provável de ocorrer em ambientes em evolução. As cianobactérias estão entre os procariontes mais especializados morfo-fisiologicamente. Morfologicamente, surge o filamento, prenúncio do tecido, e fisiologicamente o surgimento da fotossíntese oxigênica, que requer a síntese de pigmentos e compostos enzimáticos mais elaborados. O aparecimento do processo fotossintético oxigênico foi um dos principais impulsos da evolução da vida.
Com o surgimento do filamento, processos mais elaborados de multiplicação vegetativa também apareceram, com a formação de células especiais (acinetos, endósporos, exósporos) e de fragmentação de determinadas partes do filamento (hormogônios). Esses processos de multiplicação vegetativa permitem aos sistemas bióticos uma rápida ocupação do habitat com custo energético e evolutivo, mais baixos.
Entre os eucariontes, principalmente aqueles unicelulares, os processos de multiplicação vegetativa podem ainda ser observados, em que, um deles, a esporulação, adquiriu especial desenvolvimento. No processo de esporulação assexuado dos sistemas unicelulares, o próprio soma (célula) converte-se em esporângio com produção de vários indivíduos (unidades repetitivas de um mesmo padrão básico), portanto, esporos que iniciam a sua jornada evolutiva desenvolvendo os processos assimilativos que lhes são peculiares. Nos sistemas bióticos pluricelulares, o processo da esporulação é bem mais especializado. Nesses organismos, parte do corpo (conjunto de células) se diferencia para formar estruturas especiais, os esporângios, onde células especiais de resistência (esporos) são produzidas, com ou sem flagelos, a depender do curso evolutivo do organismo.
Neste momento evolutivo, a sexualidade apenas ensaiava nos sistemas bióticos unicelulares. Ainda se observam esses ensaios nos unicelulares, em que indivíduos começam os processos de união por incorporação (fusão) mais ordenada, com permuta de material genético (com as fases de plasmogamia e cariogamia), originando a fase diploide que pode ser curta ou longa. Nesse ponto, inovações surgiram. Mas, antes que possamos analisá-las, convém dissertarmos sobre como surgiu o processo sexuado. Para isso temos que nos reportar aos primeiros momentos evolutivos dos eucariontes.
Provavelmente o processo sexuado começou com as tentativas de incorporação do material genético (as moléculas básicas da evolução), como já observado nos procariontes através dos processos de transformação, transdução e conjugação. Nos eucariontes unicelulares (o estádio ou nível pluricelular foi alcançado em etapa evolutiva posterior, provavelmente) essas tentativas tiveram lugar como processos de união por incorporação (endossimbiose), como supôs Margulis (2001), em que o núcleo do invasor (ou o material genético) teria penetrado a célula hospedeira e, posteriormente, ocorrendo a fusão ou incorporação do genoma. Isso permitiu maiores possibilidades evolutivas como resposta a um ambiente instável, bem como à “tendência inata” do aperfeiçoamento das formas (evolução das formas ou dos padrões morfológicos). Evidentemente, esses processos iniciais eram agressivos, numa tentativa da célula invasora de apropriar-se do genoma do hospedeiro, por incorporação. Em decorrência dessas tentativas e com o sucesso adaptativo alcançado com esse processo a sexualidade começou a se desenvolver, a princípio por processos de união por incorporação mais ordenada, tendendo para uma permuta e não mais sequestro do potencial genético da célula hospedeira. Assim, as fases hoje reconhecidas de união gamética, plasmogamia e cariogamia, teriam evoluído. Como resultado desse processo, surgiu a fase diploide (aparecimento do zigoto).
Como necessidade de multiplicação para melhor ocupar e explorar o ambiente, o zigoto teria sofrido divisões redutoras (meiose), uma maneira de restaurar o equilíbrio genômico dos seres que se fusionaram. Desse modo, o ciclo haplôntico teria surgido. Ainda hoje se observa esse processo nas algas e carófitas, principalmente entre as clorofíceas. Em alguns indivíduos unicelulares assimiladores (trofontes), eles mesmo fusionam-se, funcionando como gametas (tais células, os gametas, ainda não aparecem nesse processo), formando o zigoto que sofre meiose originando, meiósporos, os quais darão origem aos indivíduos assimiladores haploides; em outras, divisões mitóticas ocorrem formando células, morfologicamente idênticas ao indivíduo gerador, porém, menores, as quais funcionam como gametas, fusionando-se para formar o zigoto, que logo sofre meiose. Tais indivíduos exploram melhor o ambiente dividindo-se (processos de multiplicação vegetativa) originando vários clones, os quais, mais uma vez, podem funcionar como gametas (células de fusão). No caso dos pluricelulares, houve a formação de estruturas (gametângios) em regiões especiais do soma, em que células irão se diferenciar formando células de fusão com paredes delgadas apropriadas à recombinação por fusão e incorporação (os gametas).
Em uma escala evolutiva posterior, em novas tentativas de aperfeiçoamento das formas que permitiriam maior ocupação e exploração do habitat, o zigoto formado não sofreu meiose, mas sim divisões mitóticas, dando origem a uma fase assimiladora diploide. Assim, os sistemas bióticos, principalmente aqueles pluricelulares, teriam duas fases assimiladoras que poderiam sofrer processos rápidos de multiplicação vegetativa e, dessa forma, melhor explorar os recursos do meio ambiente. O retardo da meiose iria ter implicações evolutivas surpreendentes.
Mas, a fase assimiladora diploide seguindo a tendência evolutiva, teria que restaurar o equilíbrio genômico para que fosse possível obter novas incorporações (recombinações) das moléculas básicas iniciais (ácidos nucléicos), como um processo atávico do surgimento da sexualidade. Assim, em determinada fase do ciclo de vida tais trofontes diploides formaram, em regiões apropriadas diferenciadas para esse fim, o meiosporângio que produziam meiósporos, ou seja, células haploides de dispersão resistentes, agora sim, através da meiose. Cada um desses meiósporos teria a potencialidade de formar novos indivíduos assimiladores haploides, com potencial para produzir os gametas.
Mas, no curso evolutivo de aperfeiçoamento das formas com tendências para melhor utilização dos recursos do ambiente, ocorreu um “salto” ou passo evolutivo dos mais importantes. Em determinada fase da evolução, com “finalidade” de aperfeiçoar energeticamente o custo reprodutivo, a fase assimiladora haploide foi suprimida, com o sistema biótico diploide agora formando gametas. Isso diminuiria o custo evolutivo em que o sistema biótico, ele mesmo assimilador, produziria células (gametas) que logo liberadas se fusionariam formando o zigoto, encurtando o ciclo evolutivo, surgindo, dessa forma, o ciclo diplôntico.
Se observarmos os níveis de organização morfológica, veremos que os sistemas bióticos mais complexos reduziram, e alguns até suprimiram, a fase haploide assimiladora, que ficou restrita apenas aos gametas. Assim, parece que a tendência evolutiva segue na direção da diploidia.
Da mesma forma como analisamos o processo sexuado, podemos nos reportar à própria sexualidade dos sistemas bióticos. Assim, nos unicelulares a sexualidade não está definida, com a monoecia amplamente distribuída. Mas, já nos sistemas bióticos mais complexos observa-se uma tendência à dioecia, em que indivíduos distintos produzem tipos específicos de gametas (masculinos ou femininos). Aí também temos que nos reportar aos processos de união gamética.
Muito provavelmente, os primeiros sistemas bióticos diploides ou haploides produziam gametas idênticos (isogamia). Em etapa posterior ou mesmo concomitante, apareceu a tendência para um dimorfismo sexual nos gametas, surgindo a anisogamia, a qual culminou num processo mais especializado em que os gametas seriam substancialmente diferentes na forma, tamanho e função (oogamia).
Tais modificações na forma e na função dos gametas acompanharam as modificações da forma dos indivíduos assimiladores. Podemos observar que os processos de isogamia ocorrem no meio ambiente, mas já os oogâmicos começam a se diferenciar, ocorrendo a união gamética no interior da estrutura que produziu o gameta feminino (maior e imóvel), que no caso das algas e fungos é o oogônio, e no caso das plantas terrestres (briófitas e traqueófitas) é o arquegônio.
À medida que o nível de complexidade morfológica e fisiológica dos sistemas bióticos assimiladores foi aumentando, com ocupação e exploração do ambiente terrestre, modificações evolutivas importantes surgiram no processo reprodutivo. Com o aparecimento do arquegônio a união gamética tornou-se mais especializada, com apenas um único gameta feminino sendo fecundado, protegido da perda de água por uma camada de células vegetativas. Note que, no oogônio todas as células tornam-se gametas.
Nesse novo ambiente a ser explorado, em que um dos fatores limitantes do processo reprodutivo é a água, o ciclo, inicialmente haplodiplôntico, tornou-se quase diplôntico, repetindo os primeiros ensaios evolutivos ocorridos nas algas, com redução extrema da fase assimiladora haploide (gametófito), a qual ficou reduzida, nas angiospermas, ao tubo polínico (produtor de núcleos gaméticos masculinos) e ao saco embrionário (produtor de núcleos gaméticos femininos). Isso implica em que o processo evolutivo da reprodução teve caminhos idênticos e diferentes, nos dois ambientes, o aquático e terrestre, uma vez que ambos requerem diferentes maneiras adaptativas para serem explorados.
No ambiente aquático, pelo menos nos organismos clorofilados, em alguns grupos a fase assimiladora haploide foi totalmente suprimida, restando apenas os gametas, enquanto que em outros, não. Também é importante observar que nas Phaeophyceae, entre as Fucales, começa a haver uma tendência para a supressão da fase assimiladora haploide, predominando apenas a fase diploide.
Mesmo no ciclo haplodiplôntico, houve diversos ensaios que culminaram nas diferentes expressões fenotípicas das fases haploide e diploide. Um caso extremo de modificação nesse ciclo ocorre nas Rhodophyta, que não apresentam gametas móveis. Nesse grupo houve uma amplificação do zigoto através da formação de carpósporos, pequenos esporos (mitósporos) diploides que acabam funcionando como zigotos e que, após liberados, formam os indivíduos assimiladores diploides produtores de meiósporos (tetrasporófitos).
Nas plantas terrestres, entre as briófitas ocorre a predominância da fase assimiladora haplóide (gametófito) sobre a diploide (esporófito), enquanto que nas traqueófitas (licófitas, monilófitas, gimnospermas, angiospermas) ocorre a predominância da fase assimiladora diploide (esporófito), que culminou com o aparecimento da semente (nas gimnospermas e angiospermas), que seria outro capítulo evolutivo importante, o qual será tratado na segunda parte desse ensaio (Parte II – Do esporo à semente).
Uma boa abordagem sobre a evolução do processo reprodutivo nas plantas pode ser vista em Willemse (2009).
Devemos ter em mente que a evolução se processa através de inovações e repetições de padrões, que podemos observar na grande diversidade de organismos que existem hoje e que, muitas vezes, queremos reduzir a simples conceitos ou noções padronizadas, nem sempre interligadas, o que é um grande equívoco. Devemos aprender que a evolução é um processo.

Literatura citada

Margulis, l. 2001. O Planeta Simbiótico: uma nova perspectiva da evolução. Rio de Janeiro: Ciência Atual.
Willemse, M.T.M. 2009. Evolution of plant reproduction: From fusion and dispersal to interaction and communication. Chinese Science Bulletin 54: 2390-2403.